Unter mikrobiellem Stoffwechsel versteht man die vielfältigen biochemischen Prozesse, die Mikroorganismen nutzen, um Energie zu gewinnen, Zellbestandteile zu synthetisieren und ihre Lebensfähigkeit aufrechtzuerhalten. Bakterien und Archaeen weisen eine außergewöhnliche Stoffwechselvielfalt auf, die die von Pflanzen und Tieren bei weitem übertrifft.
Energiequellen und Klassifizierung
Mikroorganismen werden nach ihren Energie- und Kohlenstoffquellen klassifiziert. Phototrophe Bakterien wie Cyanobakterien und Purpurschwefelbakterien nutzen Lichtenergie, um Photosynthese durchzuführen. Chemotrophe gewinnen Energie aus chemischen Verbindungen: Chemolithotrophe oxidieren anorganische Verbindungen (H2, H2S, NH3, Fe2+), während Chemoorganotrophe organische Verbindungen (Glukose, Fettsäuren, Aminosäuren) oxidieren. Autotrophe nutzen CO2 als Kohlenstoffquelle (z. B. Cyanobakterien, nitrifizierende Bakterien), während Heterotrophe organische Kohlenstoffquellen benötigen (z. B. E. coli, Bacillus, die meisten Krankheitserreger).
Aerobe Atmung
Glykolyse (Embden-Meyerhof-Parnas-Weg) wandelt Glucose (6C) in zwei Pyruvatmoleküle (3C) um und produziert 2 ATP und 2 NADH pro Glucose. Der Zitronensäurezyklus (Krebs-Zyklus, TCA-Zyklus) oxidiert Acetyl-CoA zu CO2 und produziert NADH, FADH2 und GTP. Die Elektronentransportkette (ETC), die sich in der Zytoplasmamembran befindet, oxidiert NADH und FADH2, während Elektronen durch die Komplexe I–IV strömen, wobei O2 als letzter Elektronenakzeptor dient; ATP wird durch oxidative Phosphorylierung durch die protonentreibende Kraft erzeugt, die die ATP-Synthase antreibt.
Anaerober Stoffwechsel
Bei der anaeroben Atmung werden alternative Elektronenakzeptoren wie Nitrat (NO3- → NO2- → N2), Sulfat (SO42- → H2S) oder Carbonat (CO2 → CH4) verwendet, die häufig in denitrifizierenden, sulfatreduzierenden und methanogenen Bakterien vorkommen. Bei der Fermentation werden organische Verbindungen sowohl als Elektronendonatoren als auch als Elektronenakzeptoren verwendet, ohne ETC oder oxidative Phosphorylierung; ATP wird ausschließlich durch Phosphorylierung auf Substratebene produziert. Zu den gängigen Fermentationswegen gehören Homomilchsäure (Lactobacillus, Streptococcus → Milchsäure), Alkoholsäure (Hefe → Ethanol + CO2), gemischte Säure (E. coli → Milchsäure, Essigsäure, Ethanol, CO2, H2) und Butandiol (Enterobacter). Fermentationsendprodukte werden industriell zur Herstellung von Joghurt, Käse, Brot, Bier, Wein und Biokraftstoffen verwendet.
Stickstoffstoffwechsel
Die Stickstofffixierung, die Umwandlung von N2 in NH3 durch den Nitrogenase-Enzymkomplex, wird von Azotobacter, Rhizobium (symbiotisch mit Hülsenfrüchten) und Cyanobakterien durchgeführt. Bei der Nitrifikation erfolgt die Oxidation von NH3 zu NO2- (Nitrosomonas) und NO2- zu NO3- (Nitrobacter). Denitrifikation ist die Reduktion von NO3- zu N2-Gas unter anaeroben Bedingungen (Pseudomonas, Paracoccus). Die assimilatorische Nitratreduktion wandelt NO3- in NH3 für die Biosynthese von Aminosäuren und Nukleotiden um.
Stoffwechselregulation
Durch die Katabolitenrepression wird sichergestellt, dass Glukose als bevorzugte Kohlenstoffquelle Gene zur Metabolisierung alternativer Zucker unterdrückt (z. B. das Lac-Operon in E. coli). Die Rückkopplungshemmung verhindert eine Überproduktion, da Endprodukte von Biosynthesewegen das erste Enzym im Weg hemmen. Zweikomponentige Regulierungssysteme (z. B. EnvZ/OmpR) erkennen Umweltveränderungen und passen die Genexpression entsprechend an.
