Le métabolisme microbien fait référence aux divers processus biochimiques que les microorganismes utilisent pour obtenir de l’énergie, synthétiser des composants cellulaires et maintenir leur viabilité. Les bactéries et les archées présentent une diversité métabolique extraordinaire, dépassant largement celle des plantes et des animaux.
Sources d’Énergie et Classification
Les microorganismes sont classés selon leurs sources d’énergie et de carbone. Les phototrophes, comme les cyanobactéries et les bactéries pourpres soufrées, utilisent l’énergie lumineuse pour réaliser la photosynthèse. Les chimiotrophes obtiennent de l’énergie à partir de composés chimiques : les chimiolithotrophes oxydent des composés inorganiques (H₂, H₂S, NH₃, Fe²⁺), tandis que les chimioorganotrophes oxydent des composés organiques (glucose, acides gras, acides aminés). Les autotrophes utilisent le CO₂ comme source de carbone (ex. cyanobactéries, bactéries nitrifiantes), tandis que les hétérotrophes nécessitent des sources de carbone organique (ex. E. coli, Bacillus, la plupart des pathogènes).
Respiration Aérobie
La glycolyse (voie d’Embden-Meyerhof-Parnas) convertit le glucose (6C) en deux molécules de pyruvate (3C), produisant 2 ATP et 2 NADH par glucose. Le cycle de l’acide citrique (cycle de Krebs, cycle TCA) oxyde l’acétyl-CoA en CO₂, produisant du NADH, du FADH₂ et du GTP. La chaîne de transport d’électrons (CTE), située dans la membrane cytoplasmique, oxyde le NADH et le FADH₂ tandis que les électrons passent à travers les complexes I-IV avec O₂ servant d’accepteur final d’électrons ; l’ATP est générée via la phosphorylation oxydative par la force motrice protonique entraînant l’ATP synthase.
Métabolisme Anaérobie
Dans la respiration anaérobie, des accepteurs d’électrons alternatifs sont utilisés tels que le nitrate (NO₃⁻ → NO₂⁻ → N₂), le sulfate (SO₄²⁻ → H₂S) ou le carbonate (CO₂ → CH₄), couramment trouvés chez les bactéries dénitrifiantes, sulfato-réductrices et méthanogènes. La fermentation utilise des composés organiques comme donneurs et accepteurs d’électrons, sans CTE ni phosphorylation oxydative ; l’ATP est produit uniquement par phosphorylation au niveau du substrat. Les voies de fermentation courantes comprennent la homolactique (Lactobacillus, Streptococcus → acide lactique), la alcoolique (levure → éthanol + CO₂), la acide mixte (E. coli → acide lactique, acide acétique, éthanol, CO₂, H₂) et la butanediol (Enterobacter). Les produits finaux de la fermentation sont utilisés industriellement pour produire du yaourt, du fromage, du pain, de la bière, du vin et des biocarburants.
Métabolisme de l’Azote
La fixation de l’azote, la conversion de N₂ en NH₃ par le complexe enzymatique nitrogénase, est réalisée par Azotobacter, Rhizobium (symbiotique avec les légumineuses) et les cyanobactéries. La nitrification implique l’oxydation de NH₃ en NO₂⁻ (Nitrosomonas) et de NO₂⁻ en NO₃⁻ (Nitrobacter). La dénitrification est la réduction de NO₃⁻ en N₂ gazeux dans des conditions anaérobies (Pseudomonas, Paracoccus). La réduction assimilatrice du nitrate convertit NO₃⁻ en NH₃ pour la biosynthèse des acides aminés et des nucléotides.
Régulation Métabolique
La répression catabolique garantit que le glucose, en tant que source de carbone préférée, réprime les gènes pour le métabolisme des sucres alternatifs (ex. l’opéron lac chez E. coli). La rétro-inhibition empêche la surproduction car les produits finaux des voies de biosynthèse inhibent la première enzyme de la voie. Les systèmes de régulation à deux composants (ex. EnvZ/OmpR) détectent les changements environnementaux et ajustent l’expression génique en conséquence.