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膜脂质

膜脂质构成生物膜的结构基础,提供界定细胞和细胞器边界的选择性屏障。膜脂质的两亲性驱动其在水性环境中自发组装成双层。

脂双层

脂双层是两亲性脂质的二维片层,其疏水尾部朝内,亲水头基朝向两侧的水性环境。这种排列在热力学上稳定且具有自密封性。双层厚度约5 nm,对离子和极性分子起渗透屏障作用,同时允许小非极性分子自由扩散。

磷脂多样性

甘油磷脂是最丰富的膜脂质。磷脂酰胆碱是大多数哺乳动物膜中的主要磷脂,通常集中在外叶。磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸富集在内叶。磷脂酰肌醇是次要组分,但作为重要信号分子的前体。心磷脂主要存在于线粒体内膜。

鞘脂富集在质膜的外叶,在此形成称为脂筏的微域。鞘磷脂是哺乳动物细胞中最丰富的鞘脂,而糖鞘脂如神经节苷脂在神经元膜中含量丰富,参与细胞识别。

膜中的胆固醇

胆固醇插入双层中的磷脂之间,其羟基靠近磷脂的酯羰基。胆固醇通过填充不饱和脂肪酸链之间的间隙来调节膜流动性,降低附近烃链的流动性。在高温下,胆固醇通过限制磷脂运动来降低流动性,而在低温下,它防止紧密堆积并维持流动性。这种缓冲效应对于在不同温度下维持膜功能至关重要。

膜流动性

膜流动性由脂质组成和温度决定。具有顺式双键的不饱和脂肪酸引入扭结以防止紧密堆积,增加流动性。较短的脂肪酸链也增加流动性。胆固醇如上所述调节流动性。细胞通过去饱和酶调整其脂肪酸组成来调节膜流动性,这一过程称为恒粘适应。

脂质不对称性

生物膜的两个叶具有不同的脂质组成。外叶富含磷脂酰胆碱和鞘磷脂,而内叶含有大部分磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇。这种不对称性由ATP依赖性翻转酶维持,该酶将特定磷脂转运到内叶。不对称性的丧失(特别是磷脂酰丝氨酸暴露在外叶上)是凋亡的早期信号,触发吞噬清除。

脂筏

脂筏是质膜中有序的微域,富含胆固醇、鞘脂和特定蛋白质。具有长饱和酰基链的鞘脂与胆固醇紧密堆积,形成液态有序相,其有序程度高于周围的液态无序相。脂筏集中了信号蛋白如GPI锚定蛋白、受体酪氨酸激酶和Src家族激酶。这些蛋白质结构元件作为信号转导、膜运输和细胞粘附的平台。