翻译是核糖体解码mRNA携带的遗传密码以合成具有特定氨基酸序列的多肽链的过程。这是分子生物学中心法则的最后一步。

遗传密码

遗传密码将每个三核苷酸密码子映射到二十种氨基酸之一或终止信号。在64种可能的密码子中，61种指定氨基酸，三种是终止密码子。密码是简并的，大多数氨基酸由多个通常共享前两个碱基的密码子编码。密码以5’到3’方向读取，无重叠或标点。遗传密码的近乎通用性支持所有生命的共同祖先，仅在线粒体和一些原生动物中发现微小变异。

氨酰-tRNA合成

翻译要求每个氨基酸附着到其相应的tRNA上。氨酰-tRNA合成酶催化这一两步反应。首先，氨基酸与ATP反应形成氨酰-AMP中间体。其次，活化的氨基酸被转移到tRNA的3’端。每种氨基酸至少有一种合成酶，每种合成酶必须区分其正确的氨基酸和tRNA底物。校对机制水解错误加载的tRNA，保持约万分之一的错误率的高保真度。

核糖体结构

核糖体是由两个亚基组成的大型核糖核蛋白复合物。小亚基结合mRNA并提供解码中心，在此监测密码子-反密码子配对。大亚基含有肽基转移酶中心（肽键形成发生于此）和新生多肽穿出的出口通道。核糖体RNA约占核糖体质量的三分之二，负责解码和催化。大亚基的23S rRNA催化肽键形成，使核糖体成为一种核酶。

翻译起始

起始通过将核糖体定位在起始密码子（通常为编码甲硫氨酸的AUG）上来建立阅读框。在细菌中，起始密码子上游的Shine-Dalgarno序列与16S rRNA碱基配对。起始因子IF1、IF2和IF3组装30S亚基、mRNA和起始子fMet-tRNA，50S亚基在GTP水解后加入。

真核起始更复杂。帽结合复合物eIF4F识别5’帽，携带起始子Met-tRNA的40S亚基沿mRNA扫描，直到在有利的Kozak上下文中遇到第一个AUG。十多种起始因子协调这一过程，eIF2-GTP递送起始子tRNA。eIF2-α的磷酸化是一种主要的调节机制，在应激期间全局性抑制翻译。

延伸

延伸通过氨酰-tRNA结合、肽键形成和转位的重复循环进行。细菌中的延伸因子EF-Tu（真核生物中的eEF1A）以GTP依赖性方式将氨酰-tRNA递送到A位点。正确的密码子-反密码子配对触发GTP水解并释放因子。肽基转移酶中心催化生长中的肽链从P位点tRNA转移到A位点的氨酰-tRNA。EF-G/eEF2促进转位，将核糖体沿mRNA移动三个核苷酸。

终止

当终止密码子进入A位点时发生终止。释放因子识别终止密码子并触发肽基-tRNA键的水解。在细菌中，RF1识别UAA和UAG，而RF2识别UAA和UGA。真核生物使用eRF1（识别所有三种终止密码子）与eRF3形成复合物。核糖体随后在核糖体回收因子的帮助下解离。

翻译后事件

新合成的多肽经历折叠，通常由分子伴侣协助。信号序列将蛋白质靶向特定细胞位置，包括内质网、线粒体或细胞核。共翻译转位将分泌蛋白和膜蛋白在其合成时递送到内质网。在蛋白质达到其最终功能形式之前，可能发生多种修饰，包括蛋白水解切割、磷酸化、糖基化和二硫键形成。