细菌细胞壁是细胞质膜外的一层刚性结构,维持细胞形状、承受内部渗透压并提供对环境压力的保护。其组成是革兰氏染色分类的主要决定因素。
肽聚糖结构
肽聚糖(murein)是一种由交替的N-乙酰葡糖胺(NAG)和N-乙酰胞壁酸(NAM)残基通过β-1,4糖苷键连接而成的聚合物。短肽链连接到NAM残基上——在 E. coli 中,肽链为L-Ala-D-Glu-内消旋二氨基庚二酸(mDAP)-D-Ala。相邻肽链通过转肽酶交联,形成一个围绕细胞的坚固网状囊状体。
革兰氏阳性菌细胞壁
革兰氏阳性菌细胞壁具有厚层肽聚糖(20-80 nm,约20-40层),在革兰氏染色过程中保留结晶紫。磷壁酸是甘油或核糖醇磷酸的聚合物,共价连接到肽聚糖并向外延伸,结合Mg²⁺离子并调节自溶素活性。脂磷壁酸是通过糖脂锚定在细胞质膜上的磷壁酸,有助于表面负电荷。表面蛋白包括粘附素、酶和 Streptococcus pyogenes 中的M蛋白。
革兰氏阴性菌细胞壁
革兰氏阴性菌细胞壁具有薄层肽聚糖(2-7 nm,1-3层),位于内膜和外膜之间的周质空间中。外膜是不对称的脂质双层,内叶含磷脂,外叶含脂多糖(LPS)。LPS由脂质A(内毒素)、核心多糖和O抗原组成——脂质A是革兰氏阴性菌脓毒症毒性的原因。孔蛋白是跨膜蛋白(如OmpF、OmpC),形成小亲水分子的被动扩散通道。Braun脂蛋白将外膜连接到肽聚糖层,维持结构完整性。
分枝杆菌细胞壁
分枝杆菌细胞壁因分枝菌酸(长链α-烷基、β-羟基脂肪酸)共价连接至阿拉伯半乳聚糖-肽聚糖而异常厚且呈蜡质。这种复合物提供对酸和酒精(抗酸染色)、干燥、许多抗生素和宿主免疫机制的抵抗力。细胞壁占 Mycobacterium 物种干重的60%。
细胞壁功能
细胞壁通过刚性肽聚糖囊状体维持细胞形状(球菌、杆菌、螺菌),并通过承受5-20个大气压的内部压力防止渗透性裂解。它提供对有毒分子、溶菌酶和噬菌体的保护,并作为表面结构(包括鞭毛、菌毛和分泌系统)的锚点。
临床相关性
β-内酰胺类抗生素(青霉素类、头孢菌素类)通过结合转肽酶(PBP)抑制肽聚糖交联。溶菌酶存在于泪液和唾液中,切割肽聚糖中的β-1,4糖苷键,引起渗透性裂解。来自革兰氏阴性菌的LPS(内毒素)触发强烈的炎症反应和感染性休克。