Membran sel (membran plasma) adalah batas penentu semua sel hidup, memberikan permeabilitas selektif yang menjaga lingkungan kimia berbeda yang diperlukan untuk kehidupan sel. Struktur dan fungsi transportasinya sangat penting bagi biologi sel, memungkinkan penyerapan nutrisi, pembuangan limbah, dan penerimaan sinyal.
Komposisi Membran dan Model Mosaik Fluida
Membran merupakan lapisan ganda fosfolipid yang tersusun dengan kepala fosfat hidrofilik berorientasi ke luar dan ekor asam lemak hidrofobik berorientasi ke dalam. Model mosaik fluida, yang diusulkan oleh Singer dan Nicolson, menggambarkan membran sebagai fluida dua dimensi yang dinamis di mana lipid dan protein berdifusi secara lateral. Kolesterol, yang terdapat dalam membran sel hewan, menyisip di antara fosfolipid untuk memodulasi fluiditas — kolesterol mengurangi permeabilitas membran pada suhu yang lebih tinggi dan mencegah kristalisasi pada suhu yang lebih rendah. Distribusi lipid yang asimetris melintasi bilayer dipertahankan oleh flippase dan scramblase, dan asimetri ini secara fungsional penting untuk pensinyalan, sehingga paparan fosfatidilserin pada selebaran luar menandai sel-sel apoptosis untuk fagositosis.
Protein Membran
Protein membran integral menjangkau lapisan ganda lipid dengan domain transmembran, biasanya heliks alfa atau barel beta, dan mencakup pengangkut, saluran, reseptor, dan molekul adhesi. Contohnya termasuk saluran ion seperti saluran Na⁺ dan K⁺ dengan gerbang tegangan yang memungkinkan difusi pasif cepat ion tertentu, aquaporin yang memfasilitasi pergerakan air, dan reseptor berpasangan protein G yang memediasi deteksi sinyal. Protein membran perifer berasosiasi dengan permukaan membran melalui interaksi elektrostatik atau berikatan dengan protein integral, dicontohkan oleh protein penghubung sitoskeletal seperti spektrin dan ankyrin yang menghubungkan membran ke sitoskeleton aktin. Glikokaliks adalah lapisan kaya karbohidrat pada permukaan ekstraseluler yang dibentuk oleh glikoprotein dan glikolipid, yang memediasi pengenalan, adhesi, dan perlindungan sel-sel.
Difusi dan Osmosis Sederhana
Molekul nonpolar kecil seperti O₂, CO₂, dan N₂ berdifusi langsung melintasi lapisan ganda lipid menuruni gradien konsentrasinya tanpa mengeluarkan energi. Osmosis adalah pergerakan bersih air melintasi membran semipermeabel dari daerah dengan konsentrasi zat terlarut rendah ke konsentrasi zat terlarut tinggi, didorong oleh potensi kimia air. Tonisitas menggambarkan pengaruh konsentrasi zat terlarut ekstraseluler pada volume sel: dalam larutan isotonik, sel mempertahankan bentuk normal; dalam larutan hipotonik, air masuk dan sel membengkak; dalam larutan hipertonik, daun air dan sel menyusut.
Difusi yang Difasilitasi
Molekul dan ion polar yang tidak dapat melintasi lapisan ganda lipid secara langsung memanfaatkan protein transpor membran untuk pergerakan pasif menuruni gradien elektrokimia. Protein pembawa (transporter atau permease) mengikat zat terlarut tertentu dan mengalami perubahan konformasi untuk mengangkutnya melintasi membran, menunjukkan kinetika Michaelis-Menten dengan nilai karakteristik Vmax dan Km yang mencerminkan jumlah dan afinitas transporter. Contohnya termasuk transporter glukosa GLUT1, yang menyeimbangkan glukosa melintasi membran eritrosit, dan transporter asam amino. Protein saluran membentuk pori-pori berair yang memungkinkan ion mengalir dengan cepat menuruni gradien elektrokimianya — saluran ion sangat selektif, dilindungi oleh tegangan, pengikatan ligan, atau rangsangan mekanis, dan dapat menghantarkan hingga 10⁸ ion per detik.
Transportasi Aktif
Transpor aktif menggerakkan zat terlarut melawan gradien elektrokimia dengan masukan energi dari hidrolisis ATP atau gradien natrium. Transporter aktif primer secara langsung menggunakan ATP, yang ditandai dengan Na⁺/K⁺-ATPase (pompa natrium-kalium), yang menukar tiga Na⁺ intraseluler dengan dua K⁺ ekstraseluler per ATP yang dihidrolisis, membentuk gradien elektrokimia yang mendorong berbagai proses transpor sekunder. Sarko/retikulum endoplasma Ca²⁺-ATPase (SERCA) memompa Ca²⁺ ke dalam lumen RE, dan H⁺/K⁺-ATPase dalam sel parietal lambung mengasamkan lumen lambung. Transpor aktif sekunder menggunakan gradien elektrokimia suatu zat terlarut, biasanya Na⁺, untuk mendorong transpor menanjak zat terlarut lainnya. Simporter menggerakkan kedua zat terlarut dalam arah yang sama, seperti simporter Na⁺/glukosa SGLT1 di sel epitel usus, sedangkan antiporter menggerakkan zat terlarut dalam arah berlawanan, seperti penukar Na⁺/Ca²⁺ di otot jantung.
Endositosis dan Eksositosis
Endositosis menginternalisasi bahan ekstraseluler melalui invaginasi membran dan pembentukan vesikel. Fagositosis menelan partikel besar seperti bakteri dan sisa-sisa apoptosis, dimediasi oleh interaksi reseptor dengan opsonin dan memerlukan polimerisasi aktin, dan dilakukan terutama oleh makrofag, neutrofil, dan sel dendritik. Pinositosis adalah pengambilan non-selektif cairan ekstraseluler dan zat terlarut melalui vesikel kecil. Endositosis yang diperantarai reseptor melibatkan pengikatan ligan ke reseptor spesifik di lubang berlapis clathrin, yang bertunas ke dalam untuk membentuk vesikel berlapis clathrin — jalur ini memediasi penyerapan kolesterol melalui reseptor LDL dan penyerapan zat besi melalui reseptor transferin. Setelah pelepasan lapisan, endosom awal menyortir muatan ke lisosom untuk degradasi, untuk mendaur ulang endosom untuk dikembalikan ke membran, atau melintasi sel untuk transcytosis. Eksositosis melepaskan molekul dari sel melalui fusi vesikel sekretori dengan membran plasma: eksositosis konstitutif secara terus menerus mengirimkan protein membran dan protein yang disekresi, sementara eksositosis teregulasi yang dipicu oleh sinyal Ca²⁺ melepaskan hormon, neurotransmiter, dan enzim pencernaan dari vesikel penyimpanan.
