Fotosintesis adalah proses biologis di mana tumbuhan, alga, dan sianobakteri mengubah energi cahaya menjadi energi kimia yang disimpan dalam karbohidrat. Ini terjadi dalam dua fase yang saling terhubung: reaksi terang yang menangkap energi dan siklus Calvin bebas cahaya yang memfiksasi karbon dioksida.
Struktur Kloroplas
Fotosintesis berlangsung di kloroplas. Membran tilakoid menampung fotosistem dan komponen rantai transpor elektron. Membran ini diatur menjadi grana bertumpuk yang dihubungkan oleh lamela stroma yang tidak bertumpuk. Stroma, ruang berair di sekitar tilakoid, mengandung enzim siklus Calvin, termasuk ribulosa-1,5-bisfosfat karboksilase-oksigenase (Rubisco).
Reaksi Terang
Reaksi terang dimulai ketika foton diserap oleh molekul pigmen dalam kompleks antena fotosistem II (PSII) dan fotosistem I (PSI). Klorofil a dan b, bersama dengan karotenoid aksesori, menangkap foton pada rentang panjang gelombang yang luas. Energi eksitasi ditransfer oleh transfer energi resonansi ke pusat reaksi.
Dalam PSII, eksitasi pusat reaksi P680 mendorong transfer elektron ke feofitin, kemudian melalui plastokuinon, kompleks sitokrom b6f, dan plastosianin. Air dipecah di kompleks evolusi oksigen, melepaskan O2 sebagai produk sampingan dan menyediakan elektron untuk mereduksi P680 yang teroksidasi. Pool plastokuinon mentransfer baik elektron maupun proton melintasi membran tilakoid, menghasilkan gradien proton.
Dalam PSI, eksitasi pusat reaksi P700 melewatkan elektron melalui ferredoksin ke NADP+ reduktase, menghasilkan NADPH. Gradien proton yang dihasilkan oleh rantai transpor elektron mendorong sintesis ATP melalui ATP sintase, proses yang disebut fotofosforilasi. Produk keseluruhan dari reaksi terang adalah ATP, NADPH, dan O2.
Aliran elektron siklik di sekitar PSI menghasilkan ATP tambahan tanpa menghasilkan NADPH atau O2, menyesuaikan rasio ATP/NADPH untuk memenuhi kebutuhan metabolisme.
Siklus Calvin
Siklus Calvin (reaksi bebas cahaya) terjadi di stroma dan menggunakan ATP dan NADPH untuk mereduksi CO2 menjadi karbohidrat. Ini berlangsung melalui tiga fase: karboksilasi, reduksi, dan regenerasi.
Karboksilasi dikatalisis oleh Rubisco, yang mengikatkan CO2 ke ribulosa-1,5-bisfosfat (RuBP), membentuk intermediet karbon enam yang tidak stabil yang segera terpecah menjadi dua molekul 3-fosfogliserat (3-PGA). Rubisco juga dapat mengkatalisis reaksi oksigenasi yang boros dalam fotorespirasi, di mana O2 bersaing dengan CO2 di sisi aktif.
Dalam fase reduksi, 3-PGA difosforilasi oleh ATP dan direduksi oleh NADPH menjadi gliseraldehida-3-fosfat (G3P). Satu molekul G3P diekspor per tiga molekul CO2 yang difiksasi untuk mensintesis glukosa dan karbohidrat lainnya.
Fase regenerasi menggunakan G3P yang tersisa untuk meregenerasi RuBP melalui serangkaian reaksi yang mengkonsumsi ATP tambahan, memungkinkan siklus berlanjut.
Fotosintesis C4 dan CAM
Tumbuhan C3 menghadapi masalah fotorespirasi, yang meningkat pada kondisi suhu tinggi dan CO2 rendah. Tumbuhan C4 telah mengembangkan mekanisme pemekat karbon secara spasial. CO2 awalnya difiksasi di sel mesofil oleh fosfoenolpiruvat karboksilase (PEPCase) menjadi asam karbon empat (oksaloasetat), yang diangkut ke sel selubung berkas dan didekarboksilasi, memekatkan CO2 di sekitar Rubisco. Ini meminimalkan fotorespirasi dan meningkatkan efisiensi penggunaan air dan nitrogen.
Tumbuhan CAM (Crassulacean acid metabolism) memisahkan fiksasi karbon secara temporal. Mereka membuka stomata di malam hari untuk menyerap CO2, memfiksasinya menjadi malat yang disimpan di vakuola. Pada siang hari, stomata menutup untuk menghemat air, dan CO2 yang disimpan dilepaskan untuk siklus Calvin.
Regulasi dan Respons Lingkungan
Fotosintesis diatur oleh intensitas cahaya, konsentrasi CO2, suhu, dan ketersediaan air. Pemadaman non-fotokimia membuang kelebihan energi sebagai panas untuk melindungi dari kerusakan cahaya. Siklus xantofil menginterkonversi violaxanthin, anteraxanthin, dan zeaxanthin untuk mengatur disipasi energi. Transisi keadaan mendistribusikan ulang energi cahaya antara PSII dan PSI.
Dalam kondisi stres, spesies oksigen reaktif (ROS) dapat terakumulasi dan merusak aparatus fotosintesis. Tumbuhan telah mengembangkan sistem antioksidan termasuk askorbat, glutathione, dan enzim seperti superoksida dismutase dan askorbat peroksidase untuk mengurangi kerusakan oksidatif.
