细菌内孢子是某些革兰氏阳性菌在营养限制条件下产生的休眠、高度抗性结构。它们是已知最耐久的生命形式之一，能够承受极端高温、辐射、干燥和化学消毒剂。

形成内孢子的菌属

主要形成内孢子的菌属包括 Bacillus（需氧或兼性厌氧），包括 B. subtilis、B. cereus、B. anthracis 和 B. thuringiensis 等物种——均为杆状革兰氏阳性菌，形成椭圆或圆柱形孢子。Clostridium（厌氧）包括 C. tetani（破伤风）、C. botulinum（肉毒中毒）、C. perfringens（气性坏疽）和 C. difficile（假膜性结肠炎），这些病原体产生一些已知最强烈的毒素。其他形成孢子的菌属包括 Sporosarcina（球菌）、Paenibacillus 和 Thermoactinomyces。

孢子形成过程

孢子形成（sporogenesis）在营养物质（尤其是碳源和氮源）匮乏时启动。这是一个复杂、耗能的发育过程，需要8-10小时。第I阶段，营养细胞复制其染色体，细胞膜内陷。第II阶段进行不对称细胞分裂，产生较小的前孢子（forespore）和较大的母细胞。第III阶段，母细胞吞噬前孢子，形成细胞内细胞（双层膜结构）。第IV阶段，在前孢子周围的两层膜之间形成厚层肽聚糖皮层。第V阶段，在皮层周围沉积角蛋白样蛋白组成的孢子衣。最后，第VI阶段孢子成熟并具有抗性，随后母细胞裂解释放成熟孢子。

内孢子结构

核心（原生质体）含有细菌染色体、核糖体、酶和高浓度的吡啶二羧酸钙（Ca-DPA），可稳定DNA并有助于耐热性。核心周围是称为核心膜的内层细胞膜。皮层是厚层修饰肽聚糖，其交联少于营养细胞壁，对维持孢子脱水至关重要。孢子衣由多层蛋白质组成，提供对酶、化学物质和机械破坏的抵抗力。某些物种如 B. anthracis 存在外孢子膜（exosporium），由蛋白质和多糖组成的松散外层。

抗性特性

内孢子表现出显著的耐热性，能在沸水中存活数小时；需要在121°C高压灭菌15-20分钟才能可靠杀灭。它们在干燥条件下可存活数十年甚至数百年——已从2.5亿年前的盐晶体中恢复出活的 B. subtilis 孢子。由于存在小酸溶性孢子蛋白（SASP）结合并保护DNA，孢子对UV辐射的抵抗力比营养细胞强10-100倍。在化学抗性方面，孢子抵抗酒精、酚类和许多消毒剂，但戊二醛、甲醛、过氧乙酸和环氧乙烷是有效的杀孢子剂。

萌发

萌发由称为萌发剂的特定营养物质（氨基酸、糖类、核苷酸）触发，这些物质与内孢子膜上的萌发剂受体结合。第1阶段（活化），孢子释放Ca-DPA和水，核心重新水化；该阶段可逆。第2阶段（长出）涉及脱落孢子衣、恢复代谢和出现新的营养细胞——该阶段不可逆，需要完整的营养组合。整个萌发过程在最佳条件下需要30-90分钟。

医学和工业意义

Bacillus anthracis 引起炭疽，其孢子是潜在的生物恐怖主义制剂。Clostridium tetani 产生破伤风毒素，C. botulinum 产生肉毒毒素（Botox），C. difficile 引起抗生素相关性腹泻。食品加工中的内孢子污染是一个主要问题，因为不当罐装食品中的 C. botulinum 孢子会导致肉毒中毒。灭菌验证使用含有 Geobacillus stearothermophilus（用于高压灭菌器）或 Bacillus atrophaeus（用于干热和环氧乙烷）孢子的生物指示剂。B. anthracis Sterne株（非产毒株）用作兽用疫苗。