微生物代谢是指微生物用于获取能量、合成细胞组分和维持生存能力的多样化生化过程。细菌和古菌展现出远超植物和动物的非凡代谢多样性。
能量来源与分类
- 光养型:利用光能。蓝细菌和紫色硫细菌进行光合作用。
- 化养型:从化合物中获取能量。
- 化能无机养型:氧化无机化合物(H2、H2S、NH3、Fe2+)。
- 化能有机养型:氧化有机化合物(葡萄糖、脂肪酸、氨基酸)。
- 自养型:以CO2为碳源(如蓝细菌、硝化细菌)。
- 异养型:需要有机碳源(如大肠杆菌、芽孢杆菌、大多数病原菌)。
有氧呼吸
- 糖酵解(恩布登-迈耶霍夫-帕纳斯途径):将葡萄糖(6C)转化为两分子丙酮酸(3C),每分子葡萄糖产生2 ATP和2 NADH。
- 柠檬酸循环(克雷布斯循环、TCA循环):在线粒体基质中将乙酰辅酶A氧化为CO2,产生NADH、FADH2和GTP。
- 电子传递链(ETC):位于细胞质膜。NADH和FADH2被氧化,电子通过复合体I-IV传递,O2作为最终电子受体。通过氧化磷酸化(质子动力驱动ATP合酶)生成ATP。
厌氧代谢
- 厌氧呼吸:使用替代电子受体,如硝酸盐(NO3- → NO2- → N2)、硫酸盐(SO42- → H2S)或碳酸盐(CO2 → CH4)。常见于反硝化细菌、硫酸盐还原菌和产甲烷菌。
- 发酵:使用有机化合物同时作为电子供体和受体。无ETC或氧化磷酸化;仅通过底物水平磷酸化产生ATP。
- 常见发酵途径:同型乳酸发酵(乳杆菌、链球菌→乳酸)、酒精发酵(酵母→乙醇+CO2)、混合酸发酵(大肠杆菌→乳酸、乙酸、乙醇、CO2、H2)和丁二醇发酵(肠杆菌)。
- 发酵终产物工业上用于生产酸奶、奶酪、面包、啤酒、葡萄酒和生物燃料。
氮代谢
- 固氮作用:固氮酶复合物将N2转化为NH3。由固氮菌属、根瘤菌属(与豆科植物共生)和蓝细菌完成。
- 硝化作用:NH3氧化为NO2-(亚硝化单胞菌属)和NO2-氧化为NO3-(硝化杆菌属)。
- 反硝化作用:在厌氧条件下将NO3-还原为N2气体(假单胞菌属、副球菌属)。
- 同化性硝酸盐还原将NO3-转化为NH3,用于氨基酸和核苷酸的生物合成。
代谢调控
- 分解代谢物阻遏:葡萄糖是首选碳源;其存在会抑制代谢替代糖类的基因(如大肠杆菌的lac操纵子)。
- 反馈抑制:生物合成途径的终产物抑制该途径的第一个酶,防止过度产生。
- 双组分调控系统(如EnvZ/OmpR)感知环境变化并相应调整基因表达。