光合作用：光反应与暗反应

光合作用是植物、藻类和蓝细菌将光能转化为储存在碳水化合物中的化学能的生物学过程。它发生在两个相互联系的阶段：捕获能量的光依赖反应和固定二氧化碳的光独立卡尔文循环。

叶绿体结构

光合作用发生在叶绿体中。类囊体膜容纳光系统和电子传递链组分。这些膜组织成由非堆叠基质片层连接的堆叠基粒。基质是围绕类囊体的水相空间，含有卡尔文循环的酶，包括核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）。

当光子被光系统II（PSII）和光系统I（PSI）的天线复合体中的色素分子吸收时，光依赖反应开始。叶绿素a和b以及辅助类胡萝卜素在宽波长范围内捕获光子。激发能通过共振能量转移传递到反应中心。

在PSII中，P680反应中心的激发驱动电子传递到去镁叶绿素，然后通过质体醌、细胞色素b6f复合体和质体蓝素。水在放氧复合体处被裂解，释放O2作为副产物并提供电子以还原被氧化的P680。质体醌池同时传递电子和质子穿过类囊体膜，产生质子梯度。

在PSI中，P700反应中心的激发将电子通过铁氧还蛋白传递到NADP+还原酶，产生NADPH。电子传递链产生的质子梯度驱动通过ATP合酶的ATP合成，这一过程称为光合磷酸化。光依赖反应的总体产物是ATP、NADPH和O2。

围绕PSI的环式电子流在不产生NADPH或O2的情况下生成额外的ATP，以调整ATP/NADPH比率满足代谢需求。

卡尔文循环（光独立反应）发生在基质中，利用ATP和NADPH将CO2还原为碳水化合物。它通过三个阶段进行：羧化、还原和再生。

羧化由Rubisco催化，将CO2连接到核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP），形成不稳定的六碳中间体，该中间体立即分裂为两个3-磷酸甘油酸（3-PGA）分子。Rubisco还可以催化光呼吸中的耗氧反应，其中O2在活性位点与CO2竞争。

在还原阶段，3-PGA被ATP磷酸化并被NADPH还原为甘油醛-3-磷酸（G3P）。每固定三个CO2分子输出一个G3P分子，用于合成葡萄糖和其他碳水化合物。

再生阶段使用剩余的G3P通过一系列消耗额外ATP的反应再生RuBP，使循环得以继续。

C3植物面临光呼吸问题，在高温和低CO2条件下光呼吸加剧。C4植物进化出空间碳浓缩机制。CO2最初在叶肉细胞中被磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPCase）固定为四碳酸（草酰乙酸），然后转运到维管束鞘细胞并脱羧，使CO2在Rubisco周围浓缩。这最大限度地减少了光呼吸，提高了水分和氮素利用效率。

CAM（景天酸代谢）植物在时间上分离碳固定。它们在夜间开放气孔吸收CO2，将其固定为苹果酸并储存在液泡中。白天，气孔关闭以保存水分，储存的CO2被释放用于卡尔文循环。

光合作用受光强、CO2浓度、温度和水分的调节。非光化学猝灭以热能形式耗散多余能量以保护光系统。叶黄素循环互变紫黄质、花药黄质和玉米黄质以调节能量耗散。状态转换在PSII和PSI之间重新分配光能。

在胁迫条件下，活性氧（ROS）可累积并损伤光合装置。植物已进化出抗氧化系统，包括抗坏血酸、谷胱甘肽以及超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶等酶，以减轻氧化损伤。