翻译是mRNA携带的遗传密码被核糖体解码，合成具有特定氨基酸序列的多肽链的过程。这是分子生物学中心法则的最后一步。

遗传密码

遗传密码将每个三核苷酸密码子映射到二十个氨基酸之一或终止信号。在 64 个可能的密码子中，61 个指定氨基酸，另外 3 个是终止密码子。该密码是简并的，大多数氨基酸由多个密码子编码，这些密码子通常共享前两个碱基。读取的代码在 5 素数到 3 素数方向上没有重叠或标点符号。遗传密码几乎具有普遍性，支持所有生命的共同祖先，仅在线粒体和一些原生动物中发现了微小的变异。

氨酰基-tRNA 合成

翻译需要将每个氨基酸附着到其相应的 tRNA 上。氨酰基-tRNA 合成酶催化这一两步反应。首先，氨基酸与 ATP 反应形成氨酰基-AMP 中间体。其次，活化的氨基酸被转移到 tRNA 的 3 端。每个氨基酸至少有一种合成酶，并且每种合成酶必须区分其正确的氨基酸和 tRNA 底物。编辑机制会水解错误充电的 tRNA，从而保持大约万分之一错误的高保真度。

核糖体结构

核糖体是由两个亚基组成的大型核糖核蛋白复合物。小亚基结合 mRNA 并提供解码中心，在该中心监测密码子-反密码子配对。大亚基包含肽基转移酶中心（肽键形成发生的地方）和出口通道（新生多肽通过该出口通道出现）。核糖体 RNA 约占核糖体质量的三分之二，负责解码和催化。大亚基的23S rRNA催化肽键形成，使核糖体成为核酶。

翻译启动

起始通过将核糖体定位在起始密码子（通常是编码蛋氨酸的 AUG）处来建立阅读框。在细菌中，起始密码子上游的 Shine-Dalgarno 序列与 16S rRNA 碱基对。起始因子 IF1、IF2 和 IF3 组装 30S 亚基、mRNA 和起始子 fMet-tRNA，50S 亚基在 GTP 水解时连接。

真核生物的起始更为复杂。帽结合复合物 eIF4F 识别 5 素帽，并且带有起始子 Met-tRNA 的 40S 亚基沿着 mRNA 扫描，直到到达有利的 Kozak 环境中的第一个 AUG。十多个启动因子协调这一过程，其中 eIF2-GTP 提供启动子 tRNA。 eIF2-α 的磷酸化是一种主要的调节机制，可在应激期间全面抑制翻译。

伸长率

延伸通过氨酰基-tRNA 结合、肽键形成和易位的重复循环进行。细菌中的延伸因子 EF-Tu 或真核生物中的 eEF1A，以 GTP 依赖性方式将氨酰基-tRNA 递送至 A 位点。正确的密码子-反密码子配对会触发 GTP 水解并释放该因子。肽基转移酶中心催化生长的肽链从 P 位点 tRNA 转移到 A 位点的氨酰基-tRNA。 EF-G/eEF2 促进易位，使核糖体沿着 mRNA 移动三个核苷酸。

终止

当终止密码子进入 A 位点时，终止发生。释放因子识别终止密码子并触发肽基-tRNA 键的水解。在细菌中，RF1 识别 UAA 和 UAG，而 RF2 识别 UAA 和 UGA。真核生物使用与 eRF3 复合的 eRF1，它可识别所有三个终止密码子。然后核糖体在核糖体回收因子的帮助下分解。

翻译后事件

新合成的多肽通常在分子伴侣的协助下进行[折叠](/guides/ Protein-Structure.html)。信号序列将蛋白质靶向特定的细胞位置，包括内质网、线粒体或细胞核。当分泌蛋白和膜蛋白合成时，共翻译易位将其递送至内质网。在蛋白质达到其最终功能形式之前，可能会发生许多修饰，包括蛋白水解切割、磷酸化、糖基化和二硫键形成。