Ikhtisar
Filogenetika Bayesian memberikan kerangka probabilistik untuk menyimpulkan pohon evolusi dengan menggabungkan pengetahuan sebelumnya dengan data urutan yang diamati melalui teorema Bayes. Daripada mengembalikan satu pohon terbaik, ini menghasilkan distribusi posterior pada topologi pohon, panjang cabang, dan parameter model substitusi. Distribusi ini mengkuantifikasi ketidakpastian yang melekat dalam inferensi filogenetik, memungkinkan peneliti untuk menetapkan probabilitas posterior pada masing-masing kelompok. Kompleksitas ruang parameter memerlukan pengambilan sampel Markov chain Monte Carlo (MCMC), yang mengeksplorasi ribuan atau jutaan pohon dan nilai parameter.
Konsep Utama
Algoritme MCMC, biasanya pengambilan sampel Metropolis-Hastings atau Gibbs, menghasilkan rantai sampel yang berkorelasi dari distribusi posterior. Konvergensi dinilai menggunakan diagnostik seperti ukuran sampel efektif (ESS) dan faktor pengurangan skala potensial (PSRF). Periode burn-in membuang sampel awal sebelum rantai mencapai stasioneritas. Probabilitas posterior pada clade mewakili proporsi pohon sampel yang mengandung clade tersebut dan lebih intuitif dibandingkan nilai dukungan bootstrap. Distribusi sebelumnya dapat memasukkan informasi eksternal, seperti kalibrasi fosil untuk penanggalan molekuler.
Alur Kerja Praktis
Analisis filogenetik Bayesian di MrBayes dimulai dengan membaca penyelarasan urutan dalam format NEXUS dan menentukan model substitusi, biasanya model paling sesuai yang diidentifikasi oleh ModelTest atau jModelTest berdasarkan AIC. Pengaturan MCMC dikonfigurasikan dengan dua proses independen, masing-masing dengan empat rantai (satu dingin dan tiga panas), untuk meningkatkan pengambilan sampel lanskap posterior. Analisis ini dilakukan selama 1–10 juta generasi dengan pengambilan sampel setiap 1.000 generasi. Penilaian konvergensi dilakukan dengan menggunakan standar deviasi frekuensi split (SDSF), yang harus mendekati nilai di bawah 0,01 karena kedua proses bertemu pada topologi pohon yang serupa. MrBayes mengeluarkan file parameter yang diperiksa di Tracer untuk mengonfirmasi bahwa ukuran sampel efektif (ESS) melebihi 200 untuk semua parameter kontinu, nilai ESS yang rendah menunjukkan pencampuran yang buruk dan memerlukan proses yang lebih lama. 10–25% sampel pertama dibuang karena terbakar. Probabilitas posterior untuk setiap clade dibaca langsung dari pohon konsensus: nilai di atas 0,95 dianggap sangat didukung, 0,90–0,95 cukup didukung, dan di bawah 0,90 dianggap lemah. Untuk analisis BEAST, antarmuka BEAUti menyediakan konfigurasi partisi data, model jam, dan prioritas pohon langkah demi langkah, dengan kemampuan tambahan untuk memperkirakan waktu divergensi dalam model jam santai. Probabilitas posterior Bayesian umumnya ditafsirkan sebagai probabilitas bahwa suatu clade benar berdasarkan data dan modelnya, berbeda dari dukungan bootstrap, yang mengukur reproduktifitas. Melaporkan distribusi posterior secara penuh dibandingkan estimasi satu titik merupakan keunggulan utama kerangka Bayesian.
Aplikasi
Filogenetika Bayesian sangat dihargai ketika penilaian ketidakpastian sangat penting, seperti dalam genetika konservasi, perkiraan epidemiologi, dan penetapan batas spesies. Ia unggul dalam mengintegrasikan berbagai tipe data, termasuk karakter morfologi dan rentang stratigrafi. Dalam praktiknya, analisis Bayesian melengkapi studi pengurutan DNA dan diskalakan dengan baik dengan data dari pengurutan generasi berikutnya. Mereka sering diterapkan untuk menyelesaikan hubungan dalam genetika bakteri, di mana transfer dan rekombinasi gen horizontal menciptakan sinyal filogenetik yang bertentangan yang dapat diakomodasi oleh model Bayesian.
