细菌细胞壁是细胞质膜外部的刚性层,可维持细胞形状、承受内部渗透压并提供针对环境压力的保护。其组成是革兰氏染色 分类的主要决定因素。
肽聚糖结构
肽聚糖 (murein) 是一种聚合物,由通过 β-1,4 糖苷键连接的交替 N-乙酰葡糖胺 (NAG) 和 N-乙酰胞壁酸 (NAM) 残基组成。短肽链附着在 NAM 残基上 — 在 E 中。大肠杆菌,该肽是 L-Ala-D-Glu-meso-二氨基庚二酸 (mDAP)-D-Ala。相邻的肽链通过转肽酶交联,形成围绕细胞的坚固的网状球囊。
革兰氏阳性细胞壁
革兰氏阳性细胞壁有一层厚的肽聚糖层(20-80 nm,大约 20-40 层),在革兰氏染色过程中保留结晶紫。磷壁酸是甘油或磷酸核糖醇的聚合物,与肽聚糖共价连接并向外延伸,结合 Mg2+ 离子并调节自溶素活性。脂磷壁酸是通过糖脂锚定在细胞质膜上的磷壁酸,有助于表面负电荷。表面蛋白包括化脓性链球菌中的粘附素、酶和 M 蛋白。
革兰氏阴性细胞壁
革兰氏阴性细胞壁具有薄的肽聚糖层(2-7 nm,1-3 层),位于内膜和外膜之间的周质空间。外膜是不对称的脂质双层,内层为磷脂,外层为脂多糖(LPS)。 LPS 由脂质 A(内毒素)、核心多糖和 O 抗原组成——脂质 A 是导致革兰氏阴性败血症的毒性的原因。孔蛋白是跨膜蛋白(例如 OmpF、OmpC),形成亲水小分子被动扩散的通道。布劳恩脂蛋白将外膜连接到肽聚糖层,保持结构完整性。
分枝杆菌细胞壁
由于与阿拉伯半乳聚糖-肽聚糖共价连接的分枝杆菌酸(长链 α-烷基、β-羟基脂肪酸),分枝杆菌细胞壁异常厚且呈蜡状。该复合物具有对酸和醇(抗酸染色)、干燥、许多抗生素和宿主免疫机制的抵抗力。细胞壁占 分枝杆菌 物种干重的 60%。
细胞壁功能
细胞壁通过刚性肽聚糖球囊维持细胞形状(球菌、芽孢杆菌、螺菌),并通过承受 5-20 个大气压的内部压力来防止渗透裂解。它提供针对有毒分子、溶菌酶和噬菌体的保护,并作为鞭毛、菌毛和分泌系统等表面结构的锚定物。
临床相关性
β-内酰胺类抗生素(青霉素、头孢菌素)通过结合转肽酶 (PBP) 来抑制肽聚糖交联。泪液和唾液中存在的溶菌酶可裂解肽聚糖中的 β-1,4 糖苷键,引起渗透裂解。革兰氏阴性菌产生的 LPS(内毒素)会引发强烈的炎症反应和感染性休克。