Descripción general
La filogenética bayesiana proporciona un marco probabilístico para inferir árboles evolutivos combinando conocimientos previos con datos de secuencia observados mediante el teorema de Bayes. En lugar de devolver un único árbol óptimo, produce una distribución posterior sobre las topologías de los árboles, las longitudes de las ramas y los parámetros del modelo de sustitución. Esta distribución cuantifica la incertidumbre inherente a la inferencia filogenética, lo que permite a los investigadores asignar probabilidades posteriores a clados individuales. La complejidad del espacio de parámetros requiere un muestreo de Monte Carlo de la cadena de Markov (MCMC), que explora miles o millones de árboles y valores de parámetros.
Conceptos clave
Los algoritmos MCMC, normalmente muestreo de Metropolis-Hastings o Gibbs, generan una cadena de muestras correlacionadas a partir de la distribución posterior. La convergencia se evalúa mediante diagnósticos como el tamaño de muestra efectivo (ESS) y el factor de reducción de escala potencial (PSRF). Un período de quemado descarta las primeras muestras antes de que la cadena alcance la estacionariedad. Las probabilidades posteriores en los clados representan la proporción de árboles muestreados que contienen ese clado y son más intuitivas que los valores de soporte de arranque. La distribución previa puede incorporar información externa, como calibraciones de fósiles para datación molecular.
Flujo de trabajo práctico
Un análisis filogenético bayesiano en MrBayes comienza leyendo una alineación de secuencia en formato NEXUS y especificando el modelo de sustitución, normalmente el modelo de mejor ajuste identificado por ModelTest o jModelTest basado en AIC. Los ajustes de MCMC están configurados con dos ejecuciones independientes, cada una con cuatro cadenas (una fría y tres calentadas), para mejorar el muestreo del paisaje posterior. El análisis se realiza durante 1 a 10 millones de generaciones con muestreos cada 1000 generaciones. La evaluación de la convergencia se realiza utilizando la desviación estándar de frecuencias divididas (SDSF), que debería acercarse a valores inferiores a 0,01 a medida que las dos ejecuciones convergen en topologías de árbol similares. MrBayes genera un archivo de parámetros que se examina en Tracer para confirmar que los tamaños de muestra efectivos (ESS) exceden 200 para todos los parámetros continuos; los valores bajos de ESS indican una mezcla deficiente y requieren ejecuciones más largas. El primer 10-25% de las muestras se descartan como quemados. Las probabilidades posteriores para cada clado se leen directamente del árbol de consenso: los valores superiores a 0,95 se consideran fuertemente respaldados, entre 0,90 y 0,95 moderadamente respaldados y por debajo de 0,90 débiles. Para los análisis BEAST, la interfaz BEAUti proporciona una configuración paso a paso de particiones de datos, modelos de reloj y antecedentes de árboles, con la capacidad adicional de estimar tiempos de divergencia bajo modelos de reloj relajados. Las probabilidades posteriores bayesianas generalmente se interpretan como la probabilidad de que un clado sea verdadero dados los datos y el modelo, a diferencia del soporte de arranque, que mide la reproducibilidad. Informar la distribución posterior completa en lugar de una estimación puntual única es una ventaja clave del marco bayesiano.
Aplicaciones
La filogenética bayesiana se valora particularmente cuando la evaluación de la incertidumbre es crítica, como en la genética de la conservación, el pronóstico epidemiológico y la delimitación de especies. Destaca en la integración de múltiples tipos de datos, incluidos caracteres morfológicos y rangos estratigráficos. En la práctica, los análisis bayesianos complementan los estudios de secuenciación de ADN y se adaptan bien a los datos de secuenciación de próxima generación. Se aplican con frecuencia para resolver relaciones en genética bacteriana, donde la transferencia y recombinación horizontal de genes crean señales filogenéticas conflictivas que los modelos bayesianos pueden acomodar.
