La membrana celular (membrana plasmática) es el límite definitorio de todas las células vivas y proporciona una permeabilidad selectiva que mantiene el entorno químico distintivo necesario para la vida celular. Su estructura y funciones de transporte son fundamentales para la biología celular, ya que permiten la absorción de nutrientes, la eliminación de desechos y la recepción de señales.
Composición de la membrana y modelo de mosaico fluido
La membrana es una bicapa de fosfolípidos dispuesta con cabezas de fosfato hidrófilo orientadas hacia afuera y colas de ácidos grasos hidrófobos orientadas hacia adentro. El modelo de mosaico fluido, propuesto por Singer y Nicolson, describe la membrana como un fluido dinámico bidimensional en el que los lípidos y las proteínas difunden lateralmente. El colesterol, presente en las membranas de las células animales, se inserta entre los fosfolípidos para modular la fluidez: reduce la permeabilidad de la membrana a temperaturas más altas y previene la cristalización a temperaturas más bajas. La distribución asimétrica de lípidos a través de la bicapa se mantiene mediante flippasas y escrablasas, y esta asimetría es funcionalmente importante para la señalización, de modo que la exposición a fosfatidilserina en la valva externa marca las células apoptóticas para la fagocitosis.
Proteínas de membrana
Las proteínas integrales de membrana abarcan la bicapa lipídica con dominios transmembrana, típicamente hélices alfa o barriles beta, e incluyen transportadores, canales, receptores y moléculas de adhesión. Los ejemplos incluyen canales iónicos como los canales de Na⁺ y K⁺ dependientes de voltaje que permiten una rápida difusión pasiva de iones específicos, acuaporinas que facilitan el movimiento del agua y receptores acoplados a proteína G que median en la detección de señales. Las proteínas de la membrana periférica se asocian con la superficie de la membrana a través de interacciones electrostáticas o unión a proteínas integrales, ejemplificadas por proteínas conectoras del citoesqueleto como la espectrina y la anquirina que conectan la membrana con el citoesqueleto de actina. El glicocálix es una capa rica en carbohidratos en la superficie extracelular formada por glicoproteínas y glicolípidos, que median el reconocimiento, la adhesión y la protección entre células.
Difusión y ósmosis simples
Pequeñas moléculas no polares como O₂, CO₂ y N₂ se difunden directamente a través de la bicapa lipídica siguiendo sus gradientes de concentración sin gasto de energía. La ósmosis es el movimiento neto de agua a través de una membrana semipermeable desde una región de baja concentración de soluto a una región de alta concentración de soluto, impulsado por el potencial químico del agua. La tonicidad describe el efecto de la concentración de soluto extracelular sobre el volumen celular: en una solución isotónica, las células mantienen su forma normal; en una solución hipotónica, entra agua y las células se hinchan; en una solución hipertónica, el agua sale y las células se encogen.
Difusión facilitada
Las moléculas polares y los iones que no pueden cruzar la bicapa lipídica utilizan directamente proteínas de transporte de membrana para el movimiento pasivo a favor de sus gradientes electroquímicos. Las proteínas portadoras (transportadores o permeasas) se unen a solutos específicos y sufren cambios conformacionales para transportarlos a través de la membrana, exhibiendo una cinética de Michaelis-Menten con valores característicos de Vmax y Km que reflejan el número y la afinidad de los transportadores. Los ejemplos incluyen el transportador de glucosa GLUT1, que equilibra la glucosa a través de la membrana de los eritrocitos, y los transportadores de aminoácidos. Las proteínas de los canales forman poros acuosos que permiten el paso rápido de iones a lo largo de su gradiente electroquímico; los canales iónicos son altamente selectivos, están activados por voltaje, unión de ligandos o estímulos mecánicos, y pueden conducir hasta 10⁸ iones por segundo.
Transporte activo
El transporte activo mueve los solutos contra sus gradientes electroquímicos con aporte de energía procedente de la hidrólisis del ATP o del gradiente de sodio. Los transportadores activos primarios utilizan directamente ATP, tipificado por la Na⁺/K⁺-ATPasa (bomba de sodio-potasio), que intercambia tres Na⁺ intracelulares por dos K⁺ extracelulares por ATP hidrolizado, estableciendo el gradiente electroquímico que impulsa numerosos procesos de transporte secundario. La Ca²⁺-ATPasa (SERCA) del retículo sarco/endoplasmático bombea Ca²⁺ hacia la luz del RE, y la H⁺/K⁺-ATPasa en las células parietales gástricas acidifica la luz del estómago. El transporte activo secundario utiliza el gradiente electroquímico de un soluto, típicamente Na⁺, para impulsar el transporte cuesta arriba de otro soluto. Los simportadores mueven ambos solutos en la misma dirección, como el simportador de Na⁺/glucosa SGLT1 en las células epiteliales intestinales, mientras que los antiportadores mueven los solutos en direcciones opuestas, como el intercambiador de Na⁺/Ca²⁺ en el músculo cardíaco.
Endocitosis y Exocitosis
La endocitosis internaliza el material extracelular mediante invaginación de membranas y formación de vesículas. La fagocitosis engloba partículas grandes, como bacterias y desechos apoptóticos, mediada por interacciones del receptor con opsoninas y que requiere polimerización de actina, y la realizan principalmente macrófagos, neutrófilos y células dendríticas. La pinocitosis es la captación no selectiva de líquido extracelular y solutos disueltos a través de pequeñas vesículas. La endocitosis mediada por receptores implica la unión de ligandos a receptores específicos en fosas recubiertas de clatrina, que brotan hacia adentro para formar vesículas recubiertas de clatrina; esta vía media la captación de colesterol a través del receptor de LDL y la captación de hierro a través del receptor de transferrina. Después de quitar el recubrimiento, los primeros endosomas clasifican la carga en lisosomas para su degradación, endosomas reciclados para regresar a la membrana o a través de la célula para transcitosis. La exocitosis libera moléculas de la célula mediante la fusión de vesículas secretoras con la membrana plasmática: la exocitosis constitutiva libera continuamente proteínas de membrana y proteínas secretadas, mientras que la exocitosis regulada desencadenada por la señalización de Ca²⁺ libera hormonas, neurotransmisores y enzimas digestivas de las vesículas de almacenamiento.
