La fotosíntesis es el proceso biológico mediante el cual las plantas, algas y cianobacterias convierten la energía luminosa en energía química almacenada en carbohidratos. Ocurre en dos fases interconectadas: las reacciones dependientes de la luz que capturan energía y el ciclo de Calvin independiente de la luz que fija el dióxido de carbono.
Estructura del Cloroplasto
La fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos. Las membranas tilacoides albergan los fotosistemas y los componentes de la cadena de transporte de electrones. Estas membranas están organizadas en grana apilados conectados por laminillas estromales no apiladas. El estroma, el espacio acuoso que rodea los tilacoides, contiene las enzimas del ciclo de Calvin, incluyendo la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa-oxigenasa (Rubisco).
Reacciones Dependientes de la Luz
Las reacciones dependientes de la luz comienzan cuando los fotones son absorbidos por moléculas de pigmento en los complejos antena del fotosistema II (PSII) y fotosistema I (PSI). La clorofila a y b, junto con carotenoides accesorios, capturan fotones en un amplio rango de longitudes de onda. La energía de excitación se transfiere mediante transferencia de energía por resonancia al centro de reacción.
En el PSII, la excitación del centro de reacción P680 impulsa la transferencia de electrones a feofitina, luego a través de plastoquinona, el complejo citocromo b6f y plastocianina. El agua se divide en el complejo evolucionador de oxígeno, liberando O2 como subproducto y proporcionando electrones para reducir el P680 oxidado. El pool de plastoquinona transfiere tanto electrones como protones a través de la membrana tilacoide, generando un gradiente de protones.
En el PSI, la excitación del centro de reacción P700 pasa electrones a través de ferredoxina a la NADP+ reductasa, produciendo NADPH. El gradiente de protones generado por la cadena de transporte de electrones impulsa la síntesis de ATP mediante la ATP sintasa, un proceso llamado fotofosforilación. Los productos globales de las reacciones dependientes de la luz son ATP, NADPH y O2.
El flujo de electrones cíclico alrededor del PSI genera ATP adicional sin producir NADPH ni O2, ajustando la relación ATP/NADPH para satisfacer las demandas metabólicas.
El Ciclo de Calvin
El ciclo de Calvin (reacciones independientes de la luz) ocurre en el estroma y utiliza ATP y NADPH para reducir el CO2 a carbohidratos. Procede a través de tres fases: carboxilación, reducción y regeneración.
La carboxilación es catalizada por la Rubisco, que une CO2 a la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP), formando un intermediario inestable de seis carbonos que inmediatamente se divide en dos moléculas de 3-fosfoglicerato (3-PGA). La Rubisco también puede catalizar una reacción de oxigenación derrochadora en la fotorrespiración, donde el O2 compite con el CO2 en el sitio activo.
En la fase de reducción, el 3-PGA es fosforilado por ATP y reducido por NADPH a gliceraldehído-3-fosfato (G3P). Se exporta una molécula de G3P por cada tres moléculas de CO2 fijadas para sintetizar glucosa y otros carbohidratos.
La fase de regeneración utiliza el G3P restante para regenerar la RuBP a través de una serie de reacciones que consumen ATP adicional, permitiendo que el ciclo continúe.
Fotosíntesis C4 y CAM
Las plantas C3 enfrentan el problema de la fotorrespiración, que aumenta en condiciones de alta temperatura y baja concentración de CO2. Las plantas C4 han evolucionado un mecanismo espacial de concentración de carbono. El CO2 se fija inicialmente en las células del mesófilo por la fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPCasa) en un ácido de cuatro carbonos (oxaloacetato), que se transporta a las células de la vaina del haz y se descarboxila, concentrando el CO2 alrededor de la Rubisco. Esto minimiza la fotorrespiración y mejora la eficiencia en el uso de agua y nitrógeno.
Las plantas CAM (metabolismo ácido de las crasuláceas) separan la fijación de carbono temporalmente. Abren los estomas por la noche para capturar CO2, fijándolo en malato que se almacena en las vacuolas. Durante el día, los estomas se cierran para conservar agua, y el CO2 almacenado se libera para el ciclo de Calvin.
Regulación y Respuestas Ambientales
La fotosíntesis está regulada por la intensidad de la luz, la concentración de CO2, la temperatura y la disponibilidad de agua. La extinción no fotoquímica disipa el exceso de energía en forma de calor para proteger contra el fotodaño. El ciclo de las xantofilas interconvierte violaxantina, anteraxantina y zeaxantina para regular la disipación de energía. Las transiciones de estado redistribuyen la energía luminosa entre el PSII y el PSI.
Bajo condiciones de estrés, las especies reactivas de oxígeno (ROS) pueden acumularse y dañar el aparato fotosintético. Las plantas han evolucionado sistemas antioxidantes incluyendo ascorbato, glutatión y enzimas como la superóxido dismutasa y la ascorbato peroxidasa para mitigar el daño oxidativo.
