Die Zellmembran (Plasmamembran) ist die definierende Grenze aller lebenden Zellen und sorgt für eine selektive Permeabilität, die die für das Zellleben notwendige spezifische chemische Umgebung aufrechterhält. Seine Struktur und Transportfunktionen sind für die Zellbiologie von grundlegender Bedeutung und ermöglichen die Nährstoffaufnahme, Abfallbeseitigung und den Signalempfang.

Membranzusammensetzung und das Fluidmosaikmodell

Die Membran ist eine Phospholipid-Doppelschicht mit nach außen gerichteten hydrophilen Phosphatköpfen und nach innen gerichteten hydrophoben Fettsäureschwänzen. Das von Singer und Nicolson vorgeschlagene Fluidmosaikmodell beschreibt die Membran als eine dynamische zweidimensionale Flüssigkeit, in der Lipide und Proteine seitlich diffundieren. Cholesterin, das in tierischen Zellmembranen vorhanden ist, fügt sich zwischen Phospholipiden ein, um die Fließfähigkeit zu modulieren – es verringert die Membranpermeabilität bei höheren Temperaturen und verhindert die Kristallisation bei niedrigeren Temperaturen. Die asymmetrische Verteilung der Lipide über die Doppelschicht wird durch Flippasen und Scramblases aufrechterhalten, und diese Asymmetrie ist funktionell wichtig für die Signalübertragung, sodass die Phosphatidylserin-Exposition auf der äußeren Packungsbeilage apoptotische Zellen für die Phagozytose markiert.

Membranproteine

Integrale Membranproteine überspannen die Lipiddoppelschicht mit Transmembrandomänen, typischerweise Alpha-Helices oder Beta-Barrels, und umfassen Transporter, Kanäle, Rezeptoren und Adhäsionsmoleküle. Beispiele hierfür sind Ionenkanäle wie spannungsgesteuerte Na⁺- und K⁺-Kanäle, die eine schnelle passive Diffusion spezifischer Ionen ermöglichen, Aquaporine, die die Wasserbewegung erleichtern, und G-Protein-gekoppelte Rezeptoren, die die Signalerkennung vermitteln. Periphere Membranproteine assoziieren mit der Membranoberfläche durch elektrostatische Wechselwirkungen oder durch Bindung an integrale Proteine, beispielsweise durch Zytoskelett-Linkerproteine wie Spectrin und Ankyrin, die die Membran mit dem Aktin-Zytoskelett verbinden. Die Glykokalyx ist eine kohlenhydratreiche Hülle auf der extrazellulären Oberfläche, die aus Glykoproteinen und Glykolipiden besteht und die Zell-Zell-Erkennung, Adhäsion und den Schutz vermittelt.

Einfache Diffusion und Osmose

Kleine unpolare Moleküle wie O₂, CO₂ und N₂ diffundieren ohne Energieaufwand direkt über die Lipiddoppelschicht entlang ihres Konzentrationsgradienten. Osmose ist die Nettobewegung von Wasser durch eine semipermeable Membran von einem Bereich mit niedriger Konzentration an gelösten Stoffen zu einer Region mit hoher Konzentration an gelösten Stoffen, angetrieben durch das chemische Potenzial des Wassers. Die Tonizität beschreibt die Wirkung der extrazellulären Konzentration gelöster Stoffe auf das Zellvolumen: In einer isotonischen Lösung behalten die Zellen ihre normale Form bei; in einer hypotonischen Lösung dringt Wasser ein und die Zellen schwellen an; In einer hypertonischen Lösung schrumpfen Wasserblätter und Zellen.

Erleichterte Verbreitung

Polare Moleküle und Ionen, die die Lipiddoppelschicht nicht direkt passieren können, nutzen Membrantransportproteine für die passive Bewegung entlang ihres elektrochemischen Gradienten. Trägerproteine (Transporter oder Permeasen) binden spezifische gelöste Stoffe und durchlaufen Konformationsänderungen, um sie durch die Membran zu transportieren. Dabei weisen sie eine Michaelis-Menten-Kinetik mit charakteristischen Vmax- und Km-Werten auf, die die Anzahl und Affinität der Transporter widerspiegeln. Beispiele hierfür sind der Glukosetransporter GLUT1, der Glukose durch die Membran von Erythrozyten ausgleicht, und Aminosäuretransporter. Kanalproteine bilden wässrige Poren, die den schnellen Durchgang von Ionen entlang ihres elektrochemischen Gradienten ermöglichen – Ionenkanäle sind hochselektiv, werden durch Spannung, Ligandenbindung oder mechanische Reize gesteuert und können bis zu 10⁸ Ionen pro Sekunde leiten.

Aktiver Transport

Aktiver Transport bewegt gelöste Stoffe gegen ihre elektrochemischen Gradienten mit Energiezufuhr aus der ATP-Hydrolyse oder dem Natriumgradienten. Primäre aktive Transporter nutzen direkt ATP, typisch für die Na⁺/K⁺-ATPase (Natrium-Kalium-Pumpe), die pro hydrolysiertem ATP drei intrazelluläre Na⁺ gegen zwei extrazelluläre K⁺ austauscht und so den elektrochemischen Gradienten aufbaut, der zahlreiche sekundäre Transportprozesse antreibt. Die Ca²⁺-ATPase (SERCA) des sarko/endoplasmatischen Retikulums pumpt Ca²⁺ in das ER-Lumen, und die H⁺/K⁺-ATPase in den Belegzellen des Magens säuert das Magenlumen an. Der sekundäre aktive Transport nutzt den elektrochemischen Gradienten eines gelösten Stoffes, typischerweise Na⁺, um den Bergauftransport eines anderen gelösten Stoffes voranzutreiben. Symporter bewegen beide gelösten Stoffe in die gleiche Richtung, wie zum Beispiel der Na⁺/Glucose-Symporter SGLT1 in Darmepithelzellen, während Antiporter gelöste Stoffe in entgegengesetzte Richtungen bewegen, wie zum Beispiel der Na⁺/Ca²⁺-Austauscher im Herzmuskel.

Endozytose und Exozytose

Die Endozytose internalisiert extrazelluläres Material durch Membraneinstülpung und Vesikelbildung. Die Phagozytose verschlingt große Partikel wie Bakterien und apoptotische Trümmer, wird durch Rezeptorinteraktionen mit Opsoninen vermittelt und erfordert eine Aktinpolymerisation und wird hauptsächlich von Makrophagen, Neutrophilen und dendritischen Zellen durchgeführt. Pinozytose ist die nicht selektive Aufnahme von extrazellulärer Flüssigkeit und gelösten Stoffen über kleine Vesikel. Bei der rezeptorvermittelten Endozytose binden Liganden an spezifische Rezeptoren in Clathrin-beschichteten Grübchen, die nach innen sprießen und Clathrin-beschichtete Vesikel bilden. Dieser Weg vermittelt die Cholesterinaufnahme über den LDL-Rezeptor und die Eisenaufnahme über den Transferrinrezeptor. Nach der Ablösung sortieren die frühen Endosomen ihre Fracht zu Lysosomen zum Abbau, zu Recycling-Endosomen zur Rückführung in die Membran oder quer durch die Zelle zur Transzytose. Exozytose setzt Moleküle aus der Zelle frei, indem sekretorische Vesikel mit der Plasmamembran verschmelzen: Konstitutive Exozytose liefert kontinuierlich Membranproteine und sekretierte Proteine, während regulierte Exozytose, ausgelöst durch Ca²⁺-Signale, Hormone, Neurotransmitter und Verdauungsenzyme aus Speichervesikeln freisetzt.