Die Photosynthese ist der biologische Prozess, bei dem Pflanzen, Algen und Cyanobakterien Lichtenergie in chemische Energie umwandeln, die in Kohlenhydraten gespeichert wird. Sie erfolgt in zwei miteinander verbundenen Phasen: den lichtabhängigen Reaktionen, die Energie einfangen, und dem lichtunabhängigen Calvin-Zyklus, der Kohlendioxid fixiert.

Chloroplastenstruktur

Die Photosynthese findet in den Chloroplasten statt. Die Thylakoidmembranen beherbergen die Photosysteme und Komponenten der Elektronentransportkette. Diese Membranen sind in gestapelten Grana organisiert, die durch ungestapelte Stroma-Lamellen verbunden sind. Das Stroma, der wässrige Raum um die Thylakoide, enthält die Enzyme des Calvin-Zyklus, einschließlich der Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase-Oxygenase (Rubisco).

Lichtabhängige Reaktionen

Die lichtabhängigen Reaktionen beginnen, wenn Photonen von Pigmentmolekülen in den Antennenkomplexen von Photosystem II (PSII) und Photosystem I (PSI) absorbiert werden. Chlorophyll a und b sowie akzessorische Carotinoide fangen Photonen über einen breiten Wellenlängenbereich ein. Die Anregungsenergie wird durch Resonanzenergietransfer auf das Reaktionszentrum übertragen.

In PSII treibt die Anregung des P680-Reaktionszentrums den Elektronentransfer zu Phäophytin, dann über Plastochinon, den Cytochrom-b6f-Komplex und Plastocyanin an. Wasser wird am sauerstoffproduzierenden Komplex gespalten, wobei O2 als Nebenprodukt freigesetzt wird und Elektronen zur Reduktion des oxidierten P680 bereitgestellt werden. Der Plastochinon-Pool überträgt sowohl Elektronen als auch Protonen über die Thylakoidmembran und erzeugt einen Protonengradienten.

In PSI leitet die Anregung des P700-Reaktionszentrums Elektronen über Ferredoxin zur NADP+-Reduktase, die NADPH produziert. Der durch die Elektronentransportkette erzeugte Protonengradient treibt die ATP-Synthese über die ATP-Synthase an, ein Prozess, der als Photophosphorylierung bezeichnet wird. Die Gesamtprodukte der lichtabhängigen Reaktionen sind ATP, NADPH und O2.

Der zyklische Elektronenfluss um PSI erzeugt zusätzliches ATP, ohne NADPH oder O2 zu produzieren, und passt das ATP/NADPH-Verhältnis an den Stoffwechselbedarf an.

Der Calvin-Zyklus

Der Calvin-Zyklus (lichtunabhängige Reaktionen) findet im Stroma statt und verwendet ATP und NADPH, um CO2 zu Kohlenhydraten zu reduzieren. Er durchläuft drei Phasen: Carboxylierung, Reduktion und Regeneration.

Die Carboxylierung wird durch Rubisco katalysiert, die CO2 an Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP) anlagert und ein instabiles sechs-Kohlenstoff-Zwischenprodukt bildet, das sofort in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat (3-PGA) gespalten wird. Rubisco kann auch eine unerwünschte Oxygenierungsreaktion in der Photorespiration katalysieren, bei der O2 mit CO2 am aktiven Zentrum konkurriert.

In der Reduktionsphase wird 3-PGA durch ATP phosphoryliert und durch NADPH zu Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) reduziert. Pro drei fixierten CO2-Molekülen wird ein Molekül G3P exportiert, um Glucose und andere Kohlenhydrate zu synthetisieren.

Die Regenerationsphase verwendet das verbleibende G3P, um RuBP durch eine Reihe von Reaktionen unter Verbrauch von zusätzlichem ATP zu regenerieren, sodass der Zyklus fortgesetzt werden kann.

C4- und CAM-Photosynthese

C3-Pflanzen stehen vor dem Problem der Photorespiration, die unter hohen Temperaturen und niedrigen CO2-Bedingungen zunimmt. C4-Pflanzen haben einen räumlichen Kohlenstoffkonzentrierungsmechanismus entwickelt. CO2 wird zunächst in Mesophyllzellen durch Phosphoenolpyruvat-Carboxylase (PEPCase) in eine Vier-Kohlenstoff-Säure (Oxalacetat) fixiert, die zu Bündelscheidenzellen transportiert und decarboxyliert wird, wodurch CO2 um Rubisco konzentriert wird. Dies minimiert die Photorespiration und verbessert die Wasser- und Stickstoffnutzungseffizienz.

CAM-Pflanzen (Crassulacean Acid Metabolism) trennen die Kohlenstofffixierung zeitlich. Sie öffnen nachts die Stomata, um CO2 aufzunehmen, fixieren es in Malat, das in Vakuolen gespeichert wird. Tagsüber schließen sich die Stomata, um Wasser zu sparen, und das gespeicherte CO2 wird für den Calvin-Zyklus freigesetzt.

Regulation und Umweltreaktionen

Die Photosynthese wird durch Lichtintensität, CO2-Konzentration, Temperatur und Wasserverfügbarkeit reguliert. Die nicht-photochemische Löschung dissipiert überschüssige Energie als Wärme, um Photenschäden zu verhindern. Der Xanthophyll-Zyklus wandelt Violaxanthin, Antheraxanthin und Zeaxanthin um, um die Energiedissipation zu regulieren. Zustandsübergänge verteilen die Lichtenergie zwischen PSII und PSI um.

Unter Stressbedingungen können reaktive Sauerstoffspezies (ROS) akkumulieren und den Photosyntheseapparat schädigen. Pflanzen haben Antioxidationssysteme entwickelt, darunter Ascorbat, Glutathion und Enzyme wie Superoxiddismutase und Ascorbatperoxidase, um oxidative Schäden zu mildern.