A fotossíntese é o processo biológico pelo qual plantas, algas e cianobactérias convertem energia luminosa em energia química armazenada em carboidratos. Ocorre em duas fases interconectadas: as reações dependentes de luz que capturam energia e o ciclo de Calvin independente de luz que fixa dióxido de carbono.
Estrutura do Cloroplasto
A fotossíntese ocorre nos cloroplastos. As membranas tilacoides abrigam os fotossistemas e componentes da cadeia transportadora de elétrons. Essas membranas são organizadas em grana empilhados conectados por lamelas estromais não empilhadas. O estroma, o espaço aquoso ao redor dos tilacoides, contém as enzimas do ciclo de Calvin, incluindo a ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase-oxigenase (Rubisco).
Reações Dependentes de Luz
As reações dependentes de luz começam quando fótons são absorvidos por moléculas de pigmento nos complexos antena do fotossistema II (PSII) e fotossistema I (PSI). A clorofila a e b, junto com carotenoides acessórios, capturam fótons em uma ampla faixa de comprimentos de onda. A energia de excitação é transferida por ressonância para o centro de reação.
No PSII, a excitação do centro de reação P680 impulsiona a transferência de elétrons para a feofitina, depois através da plastoquinona, do complexo citocromo b6f e da plastocianina. A água é dividida no complexo evolvente de oxigênio, liberando O2 como subproduto e fornecendo elétrons para reduzir o P680 oxidado. O pool de plastoquinonas transfere tanto elétrons quanto prótons através da membrana tilacoide, gerando um gradiente de prótons.
No PSI, a excitação do centro de reação P700 passa elétrons através da ferredoxina para a NADP+ redutase, produzindo NADPH. O gradiente de prótons gerado pela cadeia transportadora de elétrons impulsiona a síntese de ATP via ATP sintase, um processo chamado fotofosforilação. Os produtos globais das reações dependentes de luz são ATP, NADPH e O2.
O fluxo cíclico de elétrons ao redor do PSI gera ATP adicional sem produzir NADPH ou O2, ajustando a razão ATP/NADPH para atender às demandas metabólicas.
O Ciclo de Calvin
O ciclo de Calvin (reações independentes de luz) ocorre no estroma e utiliza ATP e NADPH para reduzir CO2 a carboidratos. Ele prossegue através de três fases: carboxilação, redução e regeneração.
A carboxilação é catalisada pela Rubisco, que liga CO2 à ribulose-1,5-bisfosfato (RuBP), formando um intermediário instável de seis carbonos que imediatamente se divide em duas moléculas de 3-fosfoglicerato (3-PGA). A Rubisco também pode catalisar uma reação de oxigenação desperdiçadora na fotorrespiração, onde O2 compete com CO2 no sítio ativo.
Na fase de redução, o 3-PGA é fosforilado por ATP e reduzido por NADPH a gliceraldeído-3-fosfato (G3P). Uma molécula de G3P é exportada a cada três moléculas de CO2 fixadas para sintetizar glicose e outros carboidratos.
A fase de regeneração utiliza o G3P restante para regenerar a RuBP através de uma série de reações consumindo ATP adicional, permitindo que o ciclo continue.
Fotossíntese C4 e CAM
As plantas C3 enfrentam o problema da fotorrespiração, que aumenta sob condições de alta temperatura e baixo CO2. As plantas C4 evoluíram um mecanismo espacial de concentração de carbono. O CO2 é inicialmente fixado nas células do mesofilo pela fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPCase) em um ácido de quatro carbonos (oxaloacetato), que é transportado para as células da bainha vascular e descarboxilado, concentrando CO2 ao redor da Rubisco. Isso minimiza a fotorrespiração e melhora a eficiência do uso de água e nitrogênio.
As plantas CAM (metabolismo ácido das crassuláceas) separam a fixação de carbono temporalmente. Elas abrem os estômatos à noite para absorver CO2, fixando-o em malato que é armazenado nos vacúolos. Durante o dia, os estômatos fecham para conservar água, e o CO2 armazenado é liberado para o ciclo de Calvin.
Regulação e Respostas Ambientais
A fotossíntese é regulada pela intensidade luminosa, concentração de CO2, temperatura e disponibilidade de água. O dissipação não fotoquímica dissipa o excesso de energia como calor para proteger contra fotodano. O ciclo das xantofilas interconverte violaxantina, anteraxantina e zeaxantina para regular a dissipação de energia. As transições de estado redistribuem a energia luminosa entre PSII e PSI.
Sob condições de estresse, espécies reativas de oxigênio (ROS) podem se acumular e danificar o aparato fotossintético. As plantas desenvolveram sistemas antioxidantes incluindo ascorbato, glutationa e enzimas como superóxido dismutase e ascorbato peroxidase para mitigar o dano oxidativo.
