Visão geral
A filogenética bayesiana fornece uma estrutura probabilística para inferir árvores evolutivas, combinando conhecimento prévio com dados de sequência observada através do teorema de Bayes. Em vez de retornar uma única melhor árvore, ele produz uma distribuição posterior sobre topologias de árvore, comprimentos de ramificação e parâmetros do modelo de substituição. Esta distribuição quantifica a incerteza inerente à inferência filogenética, permitindo aos pesquisadores atribuir probabilidades posteriores a clados individuais. A complexidade do espaço de parâmetros necessita de amostragem de Monte Carlo em cadeia de Markov (MCMC), que explora milhares ou milhões de árvores e valores de parâmetros.
Conceitos-chave
Algoritmos MCMC - normalmente amostragem Metropolis-Hastings ou Gibbs - geram uma cadeia de amostras correlacionadas a partir da distribuição posterior. A convergência é avaliada por meio de diagnósticos como tamanho efetivo da amostra (ESS) e fator potencial de redução de escala (PSRF). Um período de burn-in descarta amostras iniciais antes que a cadeia atinja a estacionariedade. Probabilidades posteriores em clados representam a proporção de árvores amostradas contendo esse clado e são mais intuitivas do que os valores de suporte de bootstrap. A distribuição anterior pode incorporar informações externas, como calibrações fósseis para datação molecular.
Fluxo de trabalho prático
Uma análise filogenética bayesiana em MrBayes começa lendo um alinhamento de sequência no formato NEXUS e especificando o modelo de substituição - normalmente o modelo mais adequado identificado por ModelTest ou jModelTest baseado em AIC. As configurações do MCMC são configuradas com duas execuções independentes, cada uma com quatro cadeias (uma fria e três aquecidas), para melhorar a amostragem da paisagem posterior. A análise é executada de 1 a 10 milhões de gerações, com amostragem a cada 1.000 gerações. A avaliação da convergência é realizada usando o desvio padrão de frequências divididas (SDSF), que deve aproximar-se de valores abaixo de 0,01 à medida que as duas execuções convergem em topologias de árvore semelhantes. MrBayes gera um arquivo de parâmetros que é examinado no Tracer para confirmar que os tamanhos de amostra efetivos (ESS) excedem 200 para todos os parâmetros contínuos – valores baixos de ESS indicam mistura deficiente e necessitam de execuções mais longas. Os primeiros 10–25% das amostras são descartados como burn-in. As probabilidades posteriores para cada clado são lidas diretamente na árvore de consenso: valores acima de 0,95 são considerados fortemente apoiados, 0,90–0,95 moderadamente suportados e abaixo de 0,90 fracos. Para análises BEAST, a interface BEAUti fornece configuração passo a passo de partições de dados, modelos de relógio e árvores anteriores, com a capacidade adicional de estimar tempos de divergência em modelos de relógio relaxados. As probabilidades posteriores bayesianas são geralmente interpretadas como a probabilidade de um clado ser verdadeiro, dados os dados e o modelo - distinto do suporte bootstrap, que mede a reprodutibilidade. Relatar a distribuição posterior completa em vez de uma estimativa pontual única é uma vantagem importante da estrutura Bayesiana.
Aplicativos
A filogenética bayesiana é particularmente valorizada quando a avaliação da incerteza é crítica, como na genética da conservação, na previsão epidemiológica e na delimitação de espécies. É excelente na integração de vários tipos de dados, incluindo caracteres morfológicos e faixas estratigráficas. Na prática, as análises bayesianas complementam os estudos de sequenciamento de DNA e se adaptam bem aos dados de sequenciamento de próxima geração. Eles são frequentemente aplicados para resolver relações em [genética bacteriana] (/pt-br/guides/bacterial-genetics.html), onde a transferência horizontal de genes e a recombinação criam sinais filogenéticos conflitantes que os modelos bayesianos podem acomodar.
