La photosynthèse est le processus biologique par lequel les plantes, algues et cyanobactéries convertissent l’énergie lumineuse en énergie chimique stockée dans les glucides. Elle se déroule en deux phases interconnectées : les réactions dépendantes de la lumière qui captent l’énergie et le cycle de Calvin indépendant de la lumière qui fixe le dioxyde de carbone.
Structure du chloroplaste
La photosynthèse a lieu dans les chloroplastes. Les membranes des thylakoïdes abritent les photosystèmes et les composants de la chaîne de transport d’électrons. Ces membranes sont organisées en grana empilés reliés par des lamelles stromatiques non empilées. Le stroma, l’espace aqueux entourant les thylakoïdes, contient les enzymes du cycle de Calvin, dont la ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygénase (Rubisco).
Réactions dépendantes de la lumière
Les réactions dépendantes de la lumière commencent lorsque des photons sont absorbés par les molécules de pigment dans les complexes antennes du photosystème II (PSII) et du photosystème I (PSI). La chlorophylle a et b, ainsi que les caroténoïdes accessoires, captent les photons sur une large gamme de longueurs d’onde. L’énergie d’excitation est transférée par transfert d’énergie par résonance au centre réactionnel.
Dans le PSII, l’excitation du centre réactionnel P680 entraîne le transfert d’électrons vers la phéophytine, puis via la plastoquinone, le complexe cytochrome b6f et la plastocyanine. L’eau est scindée au niveau du complexe d’évolution de l’oxygène, libérant O2 comme sous-produit et fournissant des électrons pour réduire le P680 oxydé. Le pool de plastoquinone transfère à la fois les électrons et les protons à travers la membrane du thylakoïde, générant un gradient de protons.
Dans le PSI, l’excitation du centre réactionnel P700 fait passer les électrons par la ferrédoxine jusqu’à la NADP+ réductase, produisant du NADPH. Le gradient de protons généré par la chaîne de transport d’électrons entraîne la synthèse d’ATP via l’ATP synthase, un processus appelé photophosphorylation. Les produits globaux des réactions dépendantes de la lumière sont l’ATP, le NADPH et O2.
Le flux cyclique d’électrons autour du PSI génère de l’ATP supplémentaire sans produire de NADPH ni O2, ajustant le rapport ATP/NADPH pour répondre aux besoins métaboliques.
Le cycle de Calvin
Le cycle de Calvin (réactions indépendantes de la lumière) se produit dans le stroma et utilise l’ATP et le NADPH pour réduire le CO2 en glucides. Il se déroule en trois phases : carboxylation, réduction et régénération.
La carboxylation est catalysée par la Rubisco, qui fixe le CO2 sur le ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP), formant un intermédiaire instable à six carbones qui se scinde immédiatement en deux molécules de 3-phosphoglycérate (3-PGA). La Rubisco peut également catalyser une réaction d’oxygénation inutile lors de la photorespiration, où O2 entre en compétition avec CO2 au site actif.
Dans la phase de réduction, le 3-PGA est phosphorylé par l’ATP et réduit par le NADPH en glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P). Une molécule de G3P est exportée pour trois molécules de CO2 fixées afin de synthétiser du glucose et d’autres glucides.
La phase de régénération utilise le G3P restant pour régénérer le RuBP à travers une série de réactions consommant de l’ATP supplémentaire, permettant au cycle de se poursuivre.
Photosynthèse C4 et CAM
Les plantes C3 sont confrontées au problème de la photorespiration, qui augmente en conditions de haute température et faible CO2. Les plantes C4 ont développé un mécanisme spatial de concentration du carbone. Le CO2 est d’abord fixé dans les cellules du mésophylle par la phosphoénolpyruvate carboxylase (PEPCase) en un acide à quatre carbones (oxaloacétate), qui est transporté vers les cellules de la gaine périvasculaire et décarboxylé, concentrant le CO2 autour de la Rubisco. Cela minimise la photorespiration et améliore l’efficacité d’utilisation de l’eau et de l’azote.
Les plantes CAM (Crassulacean acid metabolism) séparent temporellement la fixation du carbone. Elles ouvrent leurs stomates la nuit pour absorber le CO2, le fixant en malate qui est stocké dans les vacuoles. Pendant la journée, les stomates se ferment pour conserver l’eau, et le CO2 stocké est libéré pour le cycle de Calvin.
Régulation et réponses environnementales
La photosynthèse est régulée par l’intensité lumineuse, la concentration en CO2, la température et la disponibilité en eau. L’extinction non photochimique dissipe l’excès d’énergie sous forme de chaleur pour se protéger des dommages photo-oxydatifs. Le cycle des xanthophylles convertit la violaxanthine, l’anthéraxanthine et la zéaxanthine pour réguler la dissipation d’énergie. Les transitions d’état redistribuent l’énergie lumineuse entre le PSII et le PSI.
Dans des conditions de stress, les espèces réactives de l’oxygène (ROS) peuvent s’accumuler et endommager l’appareil photosynthétique. Les plantes ont développé des systèmes antioxydants incluant l’ascorbate, le glutathion et des enzymes telles que la superoxyde dismutase et l’ascorbate peroxydase pour atténuer les dommages oxydatifs.
